Pflanze-Umwelt-Interaktionen
Wir untersuchen die direkten und indirekten Abwehrmechanismen der Schwarzpappel gegen den Angriff von Insektenherbivoren sowohl an alten, unter natürlichen Bedingungen wachsenden Bäumen als auch an Transplantaten dieser Bäume, die in einem Gewächshaus aufgezogen wurden. Unser Ansatz ist interdisziplinär und kombiniert klassische ökologische Methoden mit analytischer Chemie und Molekularbiologie.
Priming der Herbivoren-induzierten chemischen Abwehr in Populus nigra
Pflanzen, die von Herbivoren angefressen werden, induzieren möglicherweise nicht sofort Abwehrmechanismen gegen Herbivoren, sondern werden stattdessen dazu veranlasst, ihre Abwehrmechanismen nach einem zweiten Fressversuch zu erhöhen. Ein solches Priming der Abwehrinduktion wurde für eine Reihe von krautigen Arten beschrieben (z. B. Mais, Tabak, Limabohne und Pappel), aber die meisten dieser Experimente wurden unter Laborbedingungen durchgeführt. Das Ziel unseres Projekts ist es, festzustellen, ob die Induktion von Abwehrreaktionen gegen Pflanzenfresser in der Natur vorkommt, indem wir eine natürliche Population von Populus nigra L. (Schwarzpappel) mit altem Wachstum verwenden. Diese Art ist ein naher Verwandter von Populus trichocarpa, so dass die genomischen Ressourcen dieses Modellgehölztaxons genutzt werden können. Wir wollen nach dem Priming der Verteidigungsinduktion in natürlichen Populationen von P. nigra herausfinden, welche Verteidigung gegen Faßfeinde induziert wird, und einige der internen und externen Signale untersuchen, die dieses Phänomen vermitteln.
Volatile-vermittelte Kommunikation in Schwarzpappeln
Bei einem Angriff von Insektenherbivoren setzen Pflanzen eine spezifische Mischung flüchtiger organischer Verbindungen frei, von denen bekannt ist, dass sie eine wichtige Rolle bei der direkten und indirekten Pflanzenabwehr spielen. Jüngste Studien mit hauptsächlich krautigen Pflanzenarten haben gezeigt, dass herbivor-induzierte Pflanzenflüchtlinge nicht-befallenes Gewebe dazu bringen können, bei einem nachfolgenden Herbivorenangriff eine schnellere und stärkere Abwehrreaktion zu zeigen. Es gibt jedoch nur wenige Belege für das Abwehrpriming bei langlebigen holzigen Pflanzenarten und die Konsequenzen für das Verhalten und die Leistung von Insektenherbivoren. Ziel der Untersuchungen ist es, die Auswirkungen des volatil vermittelten Priming-Phänomens auf die Verteidigungschemie der Baumart Populus nigra (Schwarzpappel) und die Konsequenzen für ihre natürlichen Herbivoren, wie die Raupen des Zigeunerspinners (Lymantria dispar), zu untersuchen. Um dies zu erreichen, werde ich klassische ökologische Techniken wie Nahrungswahl und Larvenleistungstests mit biochemischen Methoden wie der Überwachung von flüchtigen organischen Verbindungen (VOCs) mit GC-MS/FID und anderen pflanzlichen Abwehrstoffen (Phenole, Abwehrproteine) und Abwehrhormonen über LC-MS und Enzymassays kombinieren.
Pathogen-vermittelte Veränderungen in der Schwarzpappel-Abwehr gegen Insekten-Herbivoren
In ihrer natürlichen Umgebung sind Pflanzen ständig Antagonisten wie pflanzenfressenden Insekten oder bakteriellen und pilzlichen Pathogenen ausgesetzt. Wenn eine Pflanze von einem dieser Organismen angegriffen wird, wird ein komplexes Signalnetzwerk ausgelöst, das Ionenflüsse, Phytohormon- und Genexpressionsänderungen umfasst. Dieses regulatorische Netzwerk führt schließlich zu metabolischen Veränderungen, um die Pflanze gegen den Angreifer zu verteidigen. Die meisten Studien, die diese pflanzlichen Abwehrreaktionen untersuchen, wurden mit nur einem Schädlingsorganismus und seinem Wirt durchgeführt. Diese Ein-Spezies-Interaktionen sind jedoch sehr vereinfacht und oft unrealistisch, da Pflanzen unter natürlichen Bedingungen einer Fülle von gleichzeitig auftretenden Antagonisten gegenüberstehen. Außerdem wurden fast alle diese Untersuchungen mit krautigen Arten wie Tabak, Limabohne oder Mais durchgeführt. Wie aber reagieren Gehölze auf eine Infektion durch einen Pilz oder den Fraß eines Insekts? Ist die Signalgebung, z.B. der Phytohormonspiegel, analog zu der bei Kräutern? Was passiert, wenn eine Pflanze von zwei Schädlingen gleichzeitig befallen wird? Hat ein solcher Mehrfachbefall eine Auswirkung auf die angreifenden Arten selbst oder deren natürliche Feinde? Diese und verwandte Fragen zu beantworten, ist das Ziel meiner Studie. Dazu verwende ich Schwarzpappelbäume (Populus nigra) und verschiedene pflanzenfressende Insektenarten. Zusätzlich zu diesen blattfressenden Antagonisten infiziere ich die Bäume mit dem biotrophen Pilz Melampsora larici-populina, einem weit verbreiteten Schädling in natürlichen Pappelbeständen und Plantagen. Indem ich beide Schädlinge sowohl nacheinander als auch gleichzeitig appliziere, versuche ich, mögliche Effekte des Erregers auf die Entwicklung und Wirtsinteraktion der Insekten aufzudecken und umgekehrt. Durch die Messung von Phytohormonen, Photosyntheserate, Genexpression und flüchtiger Emission der Pflanzen möchte ich außerdem die Signal- und Abwehrreaktionen in der Pappel untersuchen. Zusätzlich möchte ich die ökologischen Folgen untersuchen, indem ich die Fitness und das Verhalten der Fraßinsekten und ihrer natürlichen Feinde sowie die Entwicklung des Pilzerregers beobachte.
Herbivorenart-spezifische Abwehrreaktion der Schwarzpappel
Pappelbäume verteidigen sich konstitutiv mit phenolischen Verbindungen wie Salicinoiden, Flavonoiden und kondensierten Tanninen gegen Insektenherbivoren und Krankheitserreger. In der Literatur gibt es Hinweise darauf, dass einige dieser Verbindungen herbivorenspezifisch induziert werden können, allerdings sind diese Ergebnisse uneinheitlich. Die Erkennung der angreifenden Spezies erfolgt über Herbivoren-assoziierte Elicitoren, aber auch Schadensmuster, Herbivorenbelastung und Schadenshäufigkeit könnten von Bedeutung sein. Wenn Pflanzen die Anwesenheit von Herbivoren erkennen, induzieren sie stressbedingte Phytohormone, die eine Signalkaskade in Gang setzen, die zur Produktion von Anti-Herbivoren-Abwehrstoffen führt. Während der gesamten Saison beherbergen Schwarzpappeln zahlreiche Arten von herbivoren Insekten, deren Vorkommen, Häufigkeit und Verteilung zeitlich und räumlich variabel ist. Daher können unter natürlichen Bedingungen im Freiland ausgeprägte raum-zeitliche Fraßmuster von Herbivoren und raum-zeitliche Unterschiede in der Abwehrchemie der Schwarzpappel beobachtet werden. Inwieweit Veränderungen in der Baumabwehrchemie, die durch eine Herbivorenart hervorgerufen werden, das Verhalten und die Leistung anderer, gleichzeitig oder später auftretender Herbivorenarten beeinflussen, ist noch unbekannt. Das Ziel dieses Projektes ist es, nach herbivoren-spezifischen Mustern der Abwehrreaktion der Schwarzpappel zu suchen, wobei der Schwerpunkt auf Phenolen und flüchtigen organischen Verbindungen liegt. Die Folgen herbivorenspezifischer Muster der Abwehrinduktion bei der Schwarzpappel auf die Zusammensetzung der natürlichen Herbivorengemeinschaft sowie die Leistung und Präferenz ausgewählter charakteristischer Schwarzpappel-Herbivorenarten sollen untersucht werden.
Verhaltens- und Ernährungsökologie von Insekten in Pappeln
Die Fitness von herbivoren Insekten, d. h. Wachstumsraten, Gewicht und Fruchtbarkeit, wird stark von der Qualität der Pflanzenernährung beeinflusst. In natürlicher Umgebung sind pflanzenfressende Insekten räumlichen und zeitlichen Schwankungen in der Qualität der Wirtspflanzen ausgesetzt. Selbst innerhalb einer einzelnen Baumkrone gibt es erhebliche Unterschiede in der Nährstoffqualität des Blattwerks. Pflanzenfressende Insekten sind nicht nur mit unterschiedlichen Nährstoffen in ihren Nahrungspflanzen konfrontiert, sondern auch mit einer Fülle von abstoßenden oder toxischen Pflanzenabwehrstoffen. Darüber hinaus können auch pflanzliche Mikroorganismen, inter- und intraspezifische Konkurrenz und Prädation direkt und indirekt die Fütterungsentscheidungen pflanzenfressender Insekten beeinflussen. Bislang wurden die meisten Studien zur selektiven Nahrungsaufnahme bei Insekten mit gras- oder krautfressenden Arten durchgeführt. Die Fraßstrategien von arboricolen Arten sind weniger gut erforscht. Das Ziel meines Promotionsprojekts ist es, das Verhalten und die Nahrungsökologie ausgewählter Insekten-Herbivorenarten zu untersuchen, die natürlicherweise in Schwarzpappeln (Populus nigra L.) vorkommen. Ich werde Experimente mit künstlicher Nahrung und Schwarzpappellaub durchführen, um die einzelnen und kombinierten Effekte von Nährstoffen und Allelochemikalien für die Präferenz und Leistung von kauenden Insekten-Herbivorenarten wie dem Zigeunermotten (Lymantria dispar) zu entschlüsseln. Um die Auswirkungen von Konkurrenten, Räubern und endophytischen Pilzen auf die Nahrungspräferenz eines einzelnen Insektenherbivors zu verstehen, werde ich die damit verbundenen Chancen in der Pflanzenchemie mittels analytischer und molekularer Techniken sowie die physiologischen Folgen für das Insekt beobachten.
Flüchtige organische Verbindungen in Pflanzen im Kontext der Beziehungen zwischen Biodiversität und Ökosystemfunktionen
Obwohl weitgehend Einigkeit darüber besteht, dass die biologische Vielfalt für funktionsfähige Ökosysteme sehr wichtig ist, sind die zugrunde liegenden ökologischen und evolutionären Mechanismen bislang nicht gut verstanden. Insbesondere fehlt es an fundierten Kenntnissen über die Rolle der flüchtigen organischen Verbindungen (volatile organic compounds, VOC) in den Beziehungen zwischen biologischer Vielfalt und dem Funktionieren von Ökosystemen. VOCs sind Schlüsselkomponenten biotischer Interaktionen, die wesentliche Ökosystemfunktionen wie Pflanzenproduktivität, Herbivorie und Räuber-Beute-Beziehungen untermauern. Bislang wurde die Rolle von flüchtigen organischen Verbindungen meist in Wechselwirkungen zwischen einzelnen Arten unter kontrollierten Labor- oder Gewächshausbedingungen untersucht, und nur wenige Studien haben VOC-Emissionen in komplexen natürlichen Pflanzengemeinschaften erforscht. Im Rahmen der von der DFG geförderten Forschungseinheit Jena Experiment (http://jenaexperiment.uni-jena.de) soll in meinem Promotionsprojekt untersucht werden, wie sich Pflanzendiversität, Bodengeschichte und Pflanzenhistorie auf die Emission flüchtiger organischer Verbindungen von ausgewählten Pflanzenarten und experimentellen Pflanzengemeinschaften auswirken. In Zusammenarbeit mit anderen Doktorandinnen und Doktoranden dieser Forschungseinheit werde ich untersuchen, ob die Variation der VOC-Emissionen auch auf Veränderungen des Mikrobioms (in Samen und Boden), Schäden durch Pflanzenfresser und/oder die genetische Vielfalt der Pflanzen zurückzuführen ist. Ich werde Feldexperimente in Kombination mit Experimenten unter kontrollierten Bedingungen durchführen, bei denen ich die konstitutiven und antagonistisch induzierten VOCs ausgewählter Pflanzenarten sammeln werde, die auf verschiedenen Diversitätsebenen wachsen.
Die chemische Vielfalt in Schwarzpappeln und ihre Auswirkungen auf pflanzenfressende Insekten und assoziierte Mikroorganismen
Im Laufe ihres Lebens werden Bäume von zahlreichen Insekten sowie von pathogenen Pilzen und Bakterien befallen. Dieser Angriff ist räumlich und zeitlich sehr heterogen, was für die Bäume eine große Herausforderung darstellt. Doch Bäume sind ihren Feinden nicht hilflos ausgeliefert. Sie haben wirksame physische Abwehrmechanismen wie Stacheln, Dornen und zähe, verholzte Organe entwickelt und können darüber hinaus eine immense Vielfalt an chemischen Abwehrstoffen bilden. Die chemische Vielfalt oder Chemodiversität in Bäumen und ihre Bedeutung für Wechselwirkungen mit der Umwelt ist bisher nur unzureichend erforscht, und dieser Mangel an Wissen motiviert mich für mein Forschungsprojekt. Bei Pappeln wird die Chemodiversität hauptsächlich durch den Genotyp und die biotischen und abiotischen Umweltbedingungen bestimmt. Für meinen Doktorarbeit möchte ich die Chemodiversität in der Schwarzpappel (Populus nigra) untersuchen und darüber hinaus die Folgen der Chemodiversität für die Häufigkeit und Fitness von pflanzenfressenden Insekten und assoziierten Mikroorganismen erforschen. Mein Projekt, das Teil der von der DFG geförderten Forschergruppe (FOR 3000) "Ecology and Evolution of Intraspecific Plant Chemodiversity" ist, kombiniert klassische ökologische, chemisch-analytische und biochemische Methoden.